Belemnieten: uitgestorven inktvissen

Abstract

Fossiele staartstukken van uitgestorven inktvissen worden regelmatig in Europa en in andere continenten gevonden. Lange tijd wisten mensen niet welke dieren ze achtergelaten hadden. Belemnieten zijn fossiele overblijfselen van inktvissen. Ze behoren tot de ‘Cephalopoda’ uit het phylum ‘Mollusca’. De ‘Belemnoidea’ vormen een uitgestorven groep binnen de subklasse ‘Coleoidea’ van de Cephalopoda (koppotigen). De Belemnoidea (‘belemnietachtigen’) omvat vier groepen uitgestorven inktvissen: Aulacocerida, Phragmoteuthida, Belemnitida en Diplobelida, waarvan de Belemnitida, de ‘echte belemnieten’, synoniem zijn aan de belemnieten. Belemnieten verschenen in het Devoon, maar kwamen pas tot bloei in de Jura (Hettangian) en het Krijt (Maastrichtian), ongeveer 201.3 tot 66 miljoen jaar geleden. Onderstaand paper analyseert belemnieten waarbij ingegaan wordt op historie, kenmerken en levenswijzen. Het woord ‘belemnieten’ wordt in dit paper gebruikt om zowel naar de puntvormige fossielen, als naar de uitgestorven belemnietendieren te verwijzen.

Belemnieten

Belemnieten zijn resten van uitgestorven inktvissen en komen voor in Jura en Krijtsedimenten (Diggelen, 1986, p. 1). Lange tijd was onduidelijk hoe complete belemnietendieren eruit zagen omdat alleen fossiele staartstukken gevonden werden (Schlegelmilch, 1998, p. 1). Door de vondst van completere belemnietendieren is duidelijk geworden dat belemnieten op inktvissen leken. Vertegenwoordigers der belemnieten verschenen ongeveer tweehonderd miljoen jaar geleden (Schlegelmilch, 1998, p. 1). Er bestaan duizenden soorten belemnieten (Eyden, 2003). Sommige staten hebben de belemniet als staatsfossiel. Een voorbeeld is de Amerikaanse staat Delaware die de belemniet Belemnitella americana als staatsfossiel heeft (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). De naam van de dieren is afgeleid van het Griekse woord ‘belemnon’ dat ‘werpspeer’ betekent (Diggelen, 1986, p. 1). In Duitsland voerde de mineraloog Georg Agricola de naam ‘Belemnit’ in. Belemnieten lijken op bliksemschichten en die gelijkenis zorgt voor een treffende naamgeving (Schlegelmilch, 1998, p. 1). Het woord ‘belemniet’ verwijst zowel naar de gevonden fossielen van de uitgestorven inktvis, als naar het dier zelf. Daarvan worden vaak alleen ‘speervormige’ restanten gevonden (Diggelen, 1986, p. 1). Weke delen van belemnieten ontbreken vaak en soms zijn alleen haken van weke armdelen overgebleven (Schlegelmilch, 1998, p. 1). De speervormige restanten worden ‘rostra’ (meervoud) en ‘rostrum’ (enkelvoud) genoemd (Diggelen, 1986, p. 1).

Belemnieten behoren zoals gezegd tot de ‘Coleoidea’: koppotigen met een al dan niet gereduceerd intern skelet (Diggelen, 1986, p. 1). Belemnieten hebben door zachte weefsels omsloten interne skeletten, in tegenstelling tot andere weekdieren zoals ammonieten (Schlegelmilch, 1998, p. 1). De eerste fossiele resten van de Coleoidea stammen uit het Devoon (Taylor & Lewis, 2005, p. 94). Bij de Coleoidea worden ook de recente inktvissen en octopussen ingedeeld (Diggelen, 1986, p. 1). Wellicht leken belemnieten qua uiterlijk op hedendaagse inktvissen (Belemnitida, Wikipedia). Mogelijk is dat belemnieten in scholen leefden (Koštʹák, 2004, p. 146). Zeker is dat echter niet (Slegelmilch, 1998, p. 19). Sommige paleontologen denken dat belemnieten voorouders van de Sepia officinalis zijn. Andere wetenschappers stellen dat belemnieten slechts een zijtak in de evolutiereeks vormen (Diggelen, 1986, p. 1). Belemnieten hadden tien armen (Eyden, 2003). Specifieker: tien vangarmen met gedifferentieerde haakjes (Knol, 1985, p. 45). Het gaat om dubbele rijen haken (zie voor de verschillende vormen Slegelmilch (1998). Zeldzame fossielen tonen aan dat belemnieten haken hadden (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Die haken zijn zwart van kleur en bestaan uit chitine (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Bij sommige belemnieten zijn twee armen met grotere haken uitgerust. Die grote haken worden ‘Onychiten’ genoemd (Slegelmilch, 1998, p. 16). Wellicht konden mannelijke belemnieten met die haken wijfjes vasthouden tijdens de paring (Slegelmilch, 1998, p. 17). Een gegeven waarmee belemnieten verschillen met hedendaagse inktvissen die vaak zuignappen hebben.

Belemnieten hadden twee grote ogen en waarschijnlijk staartvinnen waarmee ze in water konden zwemmen (Taylor & Lewis, 2005, p. 96). Belemnieten waren waarschijnlijk roofdieren (Eyden, 2003). In vangarmen van Phragmoteuthis exemplaren zijn namelijk kleine vissen gevonden. Waarschijnlijk aten belemnieten ook krabben (Slegelmilch, 1998, p. 19). Belemnieten hadden tevens hoornachtige kaken (papegaaivorm) en een inktzak om inkt te spuiten (Taylor & Lewis, 2005, pp. 95-105). Om te vluchten kon inkt worden uitgestoten (Slegelmilch, 1998, p. 2). Daarnaast hadden belemnieten wellicht een trechter of kanaal waardoor water geperst werd voor voortstuwing (Slegelmilch, 1998, p. 2). ‘Jet propulsion’ kan een mogelijkheid zijn geweest (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Sommige belemnieten konden erg groot worden. Zo kan het rostrum van de soort Megateuthis elliptica of giganteus, die leefde tijdens het Bajocien tot Bathonien, vijftig centimeter meten (Diggelen, 1986, p. 16). De levende Megateuthis zou een lengte van 3 meter bereiken (Koštʹák, 2004, p. 149). Bij belemnieten bestaan geslachtsverschillen qua vorm en structuur van de fossiele rostra (Taylor & Lewis, 2005, p. 96).

Bijgeloof In de achtste eeuw na Christus schreef de Romeinse dichter Ovid (43 v. Chr.-18 n.Chr.) in zijn werk ‘Metamorfosen’ over belemnieten. Hij dacht dat belemnieten ontstonden in de blaas van Lynxen en in de lucht versteenden (Slegelmilch, 1998, p. 3). Plinius (23-79 n. Chr.) beschreef belemnieten als opvallende glanzende stenen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Edelstenen, daar leken belemnieten ook op, zo dachten mensen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). In Duitse heldengedichten (Ruodlieb) sprak men over ‘glanzende edelstenen’ (Slegelmilch, 1998, p. 3). In Noorwegen en in Noordse mythologie zorgde de vorm van belemnieten ervoor dat de fossielen aangezien werden voor bliksemschichten. De goden Donar en Thor stuurden in hun toorn bliksemschichten naar de aarde (Schlegelmichl, 1998, p. 3). Mensen in Duitsland vonden soms belemnieten op akkers of in beken. In Duitsland werden belemnieten ‘donderkeilen’ (‘Donnerkeile’) of ‘bliksemstenen’ (‘Blitz’) genoemd omdat mensen daar dachten dat de fossielen in de vorm van bliksem en donder door toornige goden naar de aarde werden geschoten (Diggelen, 1986, p. 1). In Engeland staan belemnieten bekend onder de naam ‘thunderbolts’ (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). In Scandinavië geloofden mensen dat elven en dwergen lichtkandelaars hadden achtergelaten (Eyden, 2003). In sommige delen van Schotland (West-Schotland) werden belemnieten ‘bat stones’, ‘vleermuisstenen’ genoemd (Eyden, 2003). Daarnaast heeft het rostrum door de eeuwen heen allerlei andere bijnamen gekregen, onder andere ‘duivelsvingers’ (‘Teufelsfinger’) en ‘St Peter’s Fingers’ (Eyden, 2003). ‘Duivelsvingers’, of de ‘vingers van Satan’, zo noemden mensen in christelijke landen belemnieten (Schlegelmilch, 1998, p. 3). De hel verklaarde waarom belemnieten vaak zwart van kleur waren: het roet van de vuren in de hel was zwart en kleurde de fossielen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Belemnieten werden ook als ‘heksenpijlen’ (‘Hexenpfeil’) aangeduid. In sommige delen van Duitsland werd de belemniet ‘Albschoß’ genoemd (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Zo duidde Jean Bauhin, botanicus en lijfarts van Friedrich I van Würrtemberg, belemnieten als ‘Alpschosse’.

Met name tijdens en na de middeleeuwen geloofden mensen dat belemnieten magische krachten hadden. Belemnieten konden, mits ze op een verantwoorde wijze gebruikt werden, helend werken (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Zo werden belemnieten als talisman gebruikt tegen verwondingen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Steken in de zijkant van het lichaam konden verholpen en voorkomen worden door belemnieten rond de heup te dragen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Het geloof dat belemnieten nierstenen en blaasstenen konden voorkomen of de pijn daarvan verlichten, was wijdverbreid (Schlegelmilch, 1998, p. 3). In Zuid-England dachten mensen dat belemnieten reuma genezen konden (Eyden, 2003). Tegen blikseminslagen hielpen belemnieten die op ventserbanken lagen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Sommige mensen dachten zelfs dat soldaten, indien zij een belemniet droegen, minder kans hadden om geraakt te worden door kogels (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Niet alleen in complete staat, maar ook fragmenten van belemnieten konden genezend of heilzaam werken. Recepten werden opgetekend door J. F. Jung in 1714 (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Belemnieten werden bijvoorbeeld tot pulp vermalen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Die pulp zou naar zwavel ruiken (Slegelmilch, 1998, p. 3). Het vermalen van belemnietenrostra en het restant in ogen van mensen en paarden blazen zou helend werken (Eyden, 2003). Bronchitis, koorts en pest konden door middel van het vermalen van belemnieten worden bestreden (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Zelfs geelzucht zou te bestrijden zijn met belemnieten (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Brandwonden bij kinderen en baby’s zouden met belemnieten te genezen zijn. Slechte ogen en slecht zicht konden verholpen worden door twee kleine hoopjes pulp van belemnieten met water te vermengen en in de ogen te druppelen (Schlegelmilch, 1998, p. 3). Blindheid van huisdieren, met name paarden, kon op genoemde manier voorkomen worden. Die manier van ‘oogheelkunde’ werd tot in 1849 te Schwaben gepraktiseerd (Slegelmilch, 1998, p. 3). F. E. Bruckmann stelde in 1728 een lijst op met verschillende namen waarmee belemnieten aangeduid werden. In Duitsland gebruikte aanduidingen betreffen onder andere: ‘Albschoß’, ‘Balanites’, ‘Blitzstein’, ‘Donnerkegel’, ‘Donnerstein’, ‘Fingerstein’, ‘Gewitterstein’, ‘Hexenpfeil’, ‘Katzenkegel’, ‘Pfeilstein’, ‘Teufelsfinger’, ‘Teufelszehe’ en ‘Strahlstein’ (Schlegelmilch, 1998, p. 4).

Historie en onderzoek

Belemnieten zorgden al in de tijd van de Grieken en Romeinen voor grote interesse (Schlegelmilch, 1998, p. 1). In de 12de eeuw geloofde natuurgeleerde Albertus Magnus dat een onzichtbare kracht fossielen creeërde. In 1546 stelde G. A. Gricola in zijn werk ‘De ortu et causis suberraneorum’ dat een onzichtbare, genererende kracht oorzaak was van het ontstaan van fossielen (Slegelmilch, 1998, p. 4). Die kracht werd ‘vis plastica’ genoemd (Slegelmilch, 1998, p. 4). In de 16de eeuw waren allerlei fantasierijke beelden met betrekking tot belemnieten wijdverbreid (Schlegelmilch, 1998, p. 4). Ook in de 17de eeuw werden die beelden omtrent fossielen en belemnieten niet verworpen. A. Kricher, R. Plot, M. Lister, E. Lhwyd en K. N. Lang schreven destijds over geesten en hemellichamen die zorgden voor het ontstaan van vreemde vormen, versteningen, de als later bekende fossielen. ‘Figuurstenen’ werden fossielen soms genoemd (Slegelmilch, 1998, p. 5). Langzaam nam de kennis van fossielen toe. Problematisch was het feit dat de rostra van belemnieten lastig te vergelijken waren met dierlijke resten gezien hun vorm en structuur (Slegelmilch, 1998, p. 5). Vergelijking van belemnieten met overblijfselen van andere dieren zorgde voor veel fouten (Slegelmilch, 1998, p. 5). Een van de eerste wetenschappers die tot de conclusie kwam dat belemnieten resten van dieren zijn was Joh. Kentmann die in 1565 in C. Gesners boek ‘Libri de omni rerum fossilium genere’ op de natuurlijke oorsprong van fossiele rostra wees. De christelijke kerk had destijds veel macht in grote delen van Europa en veel wetenschappers en auteurs voelden zich verplicht om de bijbelse leer na te volgen en belemnieten als overblijfselen van de zondvloed te omschrijven (Slegelmilch, 1998, p. 5). Vanaf de 16de eeuw kwamen verschillende afbeeldingen en beschrijvingen van rostra in omloop (Slegelmilch, 1998, p. 5). Zo beschreven M. Lister en R. Plot in Engeland (1678) fossiele rostra.

Een apotheker in Tübingen, Balthasar Ehrhart (1700-1756), kwam tot de ontdekking dat belemnieten bij inktvissen ingedeeld moeten worden. Hij ontdekte dat een onderdeel van het belemnietenskelet (‘pragmocoon’) grote gelijkenis vertoont met hetzelfde onderdeel in het skelet van de inktvisachtige Spirula spirula (Schlegelmilch, 1998, p. 1). Ehrhart toonde in zijn dissertatie (1727) tevens afbeeldingen van rostra (Schlegelmilch, 1998, p. 1). Hij vergeleek destijds moderne inktvissen met belemnieten (Slegelmilch, 1998, p. 5). In 1724 herkende Ehrhardt de belemnieten als cephalopoden en in 1836 werden belemnieten door wetenschapper Voltz ingedeeld (Knol, 1985, p. 34). Ehrhart geloofde echter niet dat belemnieten uitgestorven zijn. Hij dacht dat belemnieten ergens nog in de diepzee zwommen (Slegelmilch, 1998, p. 5). De verdienste van Ehrhart zorgde ervoor dat belemnietenrostra nauwkeuriger werden beschreven. Woodward (1729), J. Platt (1764) en J.T. Klein beschreven belemnietenrostra uit de Jura en het Krijt in detail. Een van de eerste wetenschappers die Ehrharts ontdekking steunde was de mineraloog J. E. I. Walch (Slegelmilch, 1998, p. 5). Later stelden J. P. Lamarck te Parijs en J. Parkinson in Engeland dat sommige delen van de belemniet (pragmocoon) een functie als aandrijforgaan had (Slegelmilch, 1998, p. 5). Parkinson geloofde dat het rostrum licht was en het mineraal calciet later in openingen in het rostrum terechtkwam (Slegemilch, 1998, p. 5). In 1804 publiceerde J. Parkinson ‘Organic remains of a former world’ waarin belemnieten op soort waren ingedeeld. Parkinson onderscheidde verschillende vormen bij fossiele rostra (Slegelmilch, 1998, p. 5). De Duitse Baron von Schlotheim voerde in 1813 en 1820 verschillende namen in om belemnieten te classificeren (Slegelmilch, 1998, p. 5). Echter, afbeeldingen ontbraken vaak en foutieve verwijzingen zorgden voor veel speculatie wat betreft belemnieten (Slegelmilch, 1998, p. 5). Schlotheim had een uitgebreide fossielenverzameling die tegenwoordig opgeslagen is in de Humboldt Universiteit te Berlijn. Schlotheim maakte bij zijn onderzoek gebruik van het werk van Denys de Montfort (1808).

Wetenschapper J.S. Miller tekende in ‘Observations on Belemnites’ twaalf soorten belemnieten (Slegelmilch, 1998, p. 5). Een volledige reconstructie van een belemnietendier schetste hij op basis van resten van Spirula, Loligo en een fossiel rostrum (Slegelmilch, 1998, p. 5). Het gaat om een reconstructie die tegenwoordig nog geldig is. Miller raadpleegde Cuvier en Lamarck bij zijn onderzoek. In 1824 publiceerde Carl Friedrich Stahl een overzicht met zevenentwintig afbeeldingen van alle bekende ‘versteningen’ van Württemberg. Majoor C. H. von Zieten illustreerde een uitgebreid werk waarin talloze gekleurde afbeeldingen van belemnieten staan. Het geïllustreerde boek verscheen tussen 1830 en 1833 en is een rariteit en verzamelobject in de paleontologie (Slegelmilch, 1998, p. 6). In 1839 publiceerde von Zieten een boek over de ‘sämtlicher Petrefakte Württembergs’. PH. L. Voltz bracht in 1830 het boek ‘Observations sur le Bélemnites uit’ waarin acht tabellen staan met belemnietensoorten. Friedrich August Quenstedt was een autoriteit op het gebied van fossielen. Hij wandelde in 1837 van Berlijn naar Tübingen en ging op zoek naar fossielen uit de Jura (Slegelmilch, 1998, p. 6). Hij heeft de basis gelegd voor de paleontologie van Schwaben. ‘Der Altmeister der Jura’ wordt hij genoemd. Vijftig procent van de tweehonderddertig rostra die Quenstedt in 1848 afbeeldde zijn opgeslagen in het Geologisch Instituut te Tübingen (Slegelmilch, 1998, p. 6). Gelijktijdig met het onderzoek van Quenstedt verscheen tussen 1842 en 1843 een uitgebreid werk (‘Terrains Jurassiques, Céphalopodes’) van de Franse professor in de paleontologie Alcide d’Orbigny. Hij beeldde talrijke rostra en andere delen van het belemnietenskelet af. Veel afbeeldingen waren geïdealiseerd weergegeven (Slegelmilch, 1998, p. 6). Wetenschapper d’Orbigny heeft een grote bijdrage geleverd aan de biostratigrafie.

Een leerling van Quenstedt, Albert Oppel (1831-1865), bedenker van de term ‘fossilzone’, wilde fossielen uit verschillende landen verzamelen en in zijn systematiek samenvatten. Hij kwam tot de conclusie dat meerdere belemnietensoorten bestonden dan aangenomen werd. Oppel maakte in zijn werk ‘Die Juraformation Englands, Frankreichs und des südwestlichen Deutschlands’, geen gebruik van afbeeldingen (Slegelmilch, 1998, p. 6). In de jaren 1863 en 1869 publiceerde John Philips onderzoeksresultaten omtrent belemnieten. Philips was geoloog te Oxford en stelde zesendertig tabellen op met belemnietensoorten. Zijn belangrijkste werk over belemnieten heet ‘Monograph of the British Belemnitidae’ en handelt over Britse belemnieten uit de Jura. Het is tevens het omvangrijkste boek over belemnieten te Engeland uit de 19de eeuw (Slegelmilch, 1998, p. 6). Wat betreft de indeling van de belemniet is wetenschapper Richard Owen van groot belang. De bekende natuurliefhebber en paleontoloog Richard Owen onderscheidde namelijk een driedeling in het belemnietenfossiel (Knol, 1985, p. 34). Zijn indeling wordt tegenwoordig nog steeds gehanteerd. Talloze wetenschappers hebben geprobeerd om de levende belemniet te reconstrueren (Diggelen, 1986, p. 1). Thomas Huxley tekende bijvoorbeeld afbeeldingen van belemnieten (Knol, 1985, p. 34). Later gaf wetenschapper Naef in zijn boek ‘Die fossilen Tintenfische’ (1922) een overzicht van bekende reconstructies van het belemnietendier (Knol, 1985, p. 34). Naef heeft eigen reconstructies gemaakt en die tekeningen hebben grote waarde vanwege zijn kennis van inktvissen (Knol, 1985, p. 34). Vaak wordt de achtarmige reconstructie van d’Orbigny uit de vorige eeuw gebruikt bij de reconstructie van levende belemnietendieren (Diggelen, 1986, p. 1). Een vondst van een uit acht armen bestaande kroon met vanghaken uit Lyme Regis (Zuid-Engeland) heeft de reconstructie van d’Orbigny lange tijd als betrouwbaar gemarkeerd (Diggelen, 1986, p. 1). Volgens Riegraf en Hauff vertoont de tienarmige inktvis veel gelijkenis met belemnieten (Diggelen, 1986, p. 2).

Soms werden afbeeldingen van belemnieten geproduceerd waarbij weke delen voorkomen (Diggelen, 1986, p. 2). Veel vondsten van belemnieten bleken later echter uit vervalsingen te bestaan waarbij fossielen uit verschillende delen samengesteld waren (Diggelen, 1986, p. 2). In 1936 onderkende Muller-Stoll dat een van Huxley’s tekeningen (Xipoteuthis) uit delen van belemnietenfossielen was samengesteld (Knol, 1985, p. 34). In 1864 werden door Huxley beschreven fossielen als vervalsingen ontmaskerd (Knol, 1985, p. 34). De fossielen waren samenstellingen van belemnietenrostra en fossielen van loligosepiiden en phragmoteuthiden. Verzamelaars en handelaren hadden die vervalsingen gemaakt (Knol, 1985, p. 34). Ook in Duitsland doken falsificaties op. Zo bleken vondsten uit de Posidonienschiefer uit het Onder-Toarcien van Holzmaden vervalst te zijn. Het ging daarbij om samenstellingen van Passoloteuthis paxillosa (Schlotheim) en afdrukken van weke delen van Phragmoeuthis conocauda (Diggelen, 1986, p. 2). Ze waren aan elkaar geplakt. Riegraf en Reitner ontdekten die vervalsingen (Knol, 1985, p. 34). De Duitse falsificaties hadden echter een belangstelling voor cephalopoden gestimuleerd (Knol, 1985, p. 36). Echte fossielen met weke delen werden gevonden (Knol, 1985, p. 36). Riegraf en Hauff lukte het om een aantal exemplaren van belemnieten met echte delen in handen te krijgen die geprepareerd werden (Diggelen, 1986, p. 2). Het Museum Hauff in Holzmaden heeft twee exemplaren en een derde bevindt zich in Tübingen (Diggelen, 1986, p. 2). Het gaat om exemplaren van Passaloteuthis paxillosa. De fossielen kenmerken zich door vangarmen met kleine haakjes, een grote vanghaak en een inktzak (Diggelen, 1986, p. 2).

Het begin van de 20ste eeuw kenmerkt zich door uitgebreid onderzoek omtrent belemnieten door wetenschapper Pavlov. Pavlov beschreef belemnieten uit het Onder Krijt van Speeton (Yorkshire) en Rusland (Slegelmilch, 1998, p. 6). In 1925 publiceerde Lissajous een overzicht van alle belemnietensoorten uit de Jura (Slegelmilch, 1998, p. 6). Daarbij moet in acht worden genomen dat het onderzoeksgebied grotendeels betrekking had op Europese continenten. In 1912 publiceerden E. Werner en wetenschapper Kokens in Zuid-Duitsland nieuwe literatuur over belemnieten (Slegelmilch, 1998, p. 6). Professor Erich Schwegler te Tübingen kondigde in 1949, honderd jaar na de publicatie van Quenstedt omtrent cephalopoden, een zesdelige band aan die hij beschreef als een ‘samenvatting van alle onderzoek omtrent de vorm van belemnieten’ (Slegelmilch, 1998, p. 6). Wetenschapper Schwegler zorgde ervoor dat meer systematiek (‘Formdiagnosen’) omtrent de indeling van belemnieten gebruikt werd (Slegelmilch, 1998, p. 6). Hij beschreef alle soorten belemnieten als Belemnites (Slegelmilch, 1998, p. 6). Type-exemplaren ontbreken in zijn onderzoek en hij maakt geen gebruik van buitenlandse literatuur. Toch zijn de tussen 1961 en 1971 verschenen publicaties van Schwegler bruikbaar om belemnieten met elkaar te vergelijken (Slegelmilch, 1998, p. 7). De laatste uitgaven (7 en 8) werden door Wolfgang Riegraf gepubliceerd. Belangrijk gegeven is dat Heinreich Kolb uit Nuremberg verschillende belemnieten vond in lagen van het Toarcien te Beieren. Hij publiceerde in 1942 negenendertig soortnamen (Slegelmilch, 1998, p. 7). In de jaren zestig en zeventig verschenen in verschillende landen publicaties omtrent belemnieten. De belangrijkste daarvan betreffen werken van V. N. Sachs, T. I. Nalnjaeva, V. A. Gustomesov en G. Y. Krimholz. De poolse geologe H. Pugaczewska heeft ook een belangrijke bijdrage geleverd aan onderzoek omtrent belemnieten (Slegelmilch, 1998, p. 7).

In de jaren zeventig werd een belemniet met weke delen gevonden te Holzmaden (Slegelmilch, 1998, p. 7). In de jaren tachtig van de 20ste eeuw kwamen de vanghaken van belemnieten in de belangstelling van wetenschappers te staan. Wetenschappers Engeser, Ch. Spaeth, K. Bandel, Reitner, G. Saelen en W. K. Christensen in Denemarken hebben destijds veel onderzoek gedaan (Slegelmilch, 1998, p. 7). Internationaal van belang is het werk van J. A. Jeletzky. Zijn eerste publicatie omtrent belemnieten verscheen in 1940. Jeletzky werkte in Canada aan het boek ‘Treatise on Invertebrate Paleontology’. Peter Doyle promoveerde in 1984 te Londen en schreef over Britse belemnieten. In datzelfde jaar schreven W. Riegraf en andere wetenschappers over ‘Der Posidonienschiefer’ (Toarcian). De fossielen catalogus van W. Riegraf is van grote wetenschappelijke waarde omdat het een zeer uitgebreide literatuurlijst heeft en uitgebreide beschrijvingen van belemnieten geeft (Slegelmilch, 1998, p. 7). Toch is dat werk niet compleet omdat belangrijke opmerkingen bij belemnietensoorten ontbreken (Slegelmilch, 1998, p. 7). Duidelijk is dat onderzoek omtrent belemnieten nooit ‘af’ is. Voortdurend worden nieuwe belemnietensoorten gevonden, beschreven en afgebeeld.

Kenmerken

Belemnieten kwamen voor vanaf het Devoon tot en met het Krijt (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Het Jura en het Krijt zijn twee geologische tijdperken waarin belemnieten in grote getale voorkwamen (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). De belemnieten van het Boven-Krijt waren aan kustzones gebonden (Koštʹák, 2004, p. 146). Waarschijnlijk leefden veel belemnieten in ondiepe kustwateren (Slegelmilch, 1998, p. 19). Zoals gezegd leken belemnieten waarschijnlijk op moderne inktvissen (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Belemnieten hebben een grote ontwikkeling doorgemaakt (Diggelen, 1986, p. 3). Tijdens het Carboon, Perm en Trias leefden er Coleoidea zoals Aulacoceras, Atractites en Phragmoteuthis, wellicht voorouders van belemnieten. Of de belemnieten van die soorten afstammen is nog onduidelijk (Diggelen, 1986, p. 3). In hoeverre de Aulacocerida en de Belemnitida met elkaar verwant zijn is ook nog onduidelijk (Knol, 1985, p. 36). Belemnieten stammen waarschijnlijk af van Phragmoteuthida-achtige voorouders (Knol, 1985, p. 36). Wellicht hebben die voorouders een belangrijke rol in de evolutie van moderne inktvissen gespeeld (Diggelen, 1986, p. 4). Dat is echter niet met zekerheid vast te stellen. Hoe belemnieten zich voortbewegen is giswerk. Recente inktvissen kunnen door middel van water in de mantelholte snel accelereren. Via een trechter (hyponoom) wordt water uitgestoten (Diggelen, 1986, p. 2). Van de mantelspieren van belemnieten weten wetenschappers niets, waarschijnlijk waren het snelle zwemmers (Diggelen, 1986, p. 2). Feit is dat belemnieten erg groot konden worden. Sommige belemnieten zouden enkele meters lang zijn geweest (Diggelen, 1986, p. 2). Het is waarschijnlijk dat belemnieten in grote getale in de Mesozoïsche zeeën zwommen en prooi voor grotere dieren waren (Diggelen, 1986, p. 2). Erg oud werden belemnieten niet, afgezien van roofdieren (Eyden, 2003). Waarschijnlijk konden belemnieten ongeveer vier jaar oud worden (Eyden, 2003). Een Belemnopsis fossiel toonde aan dat het dier drie of vier jaar oud was toen het stierf (Slegelmilch, 1998, p. 8).

Belemnieten hebben zoals gezegd interne skeletten. Een groot verschil met moderne inktvissen is dat belemnieten harde interne structuren hebben die goed fossiliseren (Taylor & Lewis, 2005, p. 94). Moderne inktvissen ontbreken vaak skeletdelen (Taylor & Lewis, 2005, p. 94). De hedendaagse pijlinktvis heeft een inwendig zwaard van chitineus eiwit (Walker & Ward, 2003, p. 161). Vaak worden van belemnieten alleen de achterste delen gevonden (Diggelen, 1986, p. 3). Die staartstukken staan in het Engels bekend onder de naam ‘guard’ (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Lange tijd dacht men dat het rostrum als wapen diende, vandaar de naam ‘guard’ (Slegelmilch, 1998, p. 19). Het rostrum is vaak goed bewaard gebleven en wordt geregeld gevonden. Het rostrum was bij de levende belemniet omgeven door zacht weefsel en nam ongeveer één derde van de totale lengte van het dier in beslag (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Fossiele rostra kunnen soms 2 kg wegen (Slegelmilch, 1998, p. 2). Wellicht was het rostrum bij de levende belemniet vrij licht (Knol, 1985, p. 43). Dat toonde Spaeth in 1975 aan (Slegelmilch, 1998, p. 8). Waarschijnlijk was het rostrum zowel uit calciet en magnesium opgebouwd (Slegelmilch, 1998, p. 8). Het rostrum heeft een kenmerkende kristalstructuur (Slegelmilch, 1998, p. 8). Het rostrum zorgde aanvankelijk voor veel problemen wat betreft classificatie omdat geen gelijkende structuren bekend waren (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Zoals gezegd introduceerde Richard Owen de driedeling van het belemnietenskelet (Knol, 1985, p. 34). Het rostrum, ook wel ‘orthorostrum’ genoemd, vormt het achterste deel van het belemnietenskelet (Diggelen, 1986, p. 4). Verschillende vormen en structuren van het rostrum zijn mogelijk. Soms zijn op het rostrum indrukken van bloedvaten te zien (Diggelen, 1986, p. 9). Wellicht gaat het om bloedtoevoer naar de vinnen (Slegelmilch, 1998, p. 8). Met name bij de belemnitellidae (Pavlov, 1914) is dat het geval (Knol, 1985, p. 38). Die bloedvaten hebben in de mantellaag (lichaam) rond het rostrum gelopen (Knol, 1985, p. 41). Bloedvaten dienen om spieren en weefsel van zuurstof te voorzien (Knol, 1985, p. 42). Ook aanhechtingspunten van vinnen of vinsteunen zijn soms zichtbaar (Koštʹák, 2004, p. 147).

Het rostrum (orthorostrum) wordt ingedeeld in een ‘rostrum solidum’ en een ‘rostrum cavum’ (Diggelen, 1986, p. 4). Het rostrum solidum is het massieve deel, het rostrum cavum is het deel met het phragmocoon. Het heeft soms een puntvormig uiteinde dat ‘mucro’ genoemd wordt (Diggelen, 1986, p. 4). Het rostrum bestaat zoals gezegd uit calciet (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Het levende dier nam calcium, koolstof en zuurstof op om zijn rostrum op te bouwen (Diggelen, 1986, p. 3). Vezels van calciet zijn aanwezig bij gebroken of opengeslagen rostra. Het mineraal calciet (kalkspaat) bestaat voornamelijk uit het zout calciumcarbonaat (CaCO3). Het is een van de meest voorkomende mineralen in de aardkorst. Aan de hand van fossiele rostra kunnen wetenschappers zeetemperaturen uit het tijd van het dier meten (zuurstof-isotoopbepaling). Waarschijnlijk diende het rostrum om het dier in balans te houden (Shimmin, 2008). Het rostrum zorgde namelijk voor een stabiele horizontale zwempositie van de belemniet (Slegelmilch, 1998, p. 2). Ook kan het rostrum de vinnen ondersteund hebben als contragewicht (Eyden, 2003). Knol (1985) noemt vier functies: het rostrum als bescherming van een breekbaar phragmocoon, het rostrum als tegenwicht voor een te licht phragmocoon, het rostrum als hydrostatisch evenwichtsorgaan en het rostrum als aanhechtingsplaats voor mantelspieren (Knol, 1985, p. 43).

Naast het rostrum bestaat het skelet uit ‘phragmocoon’, soms ‘fragmocoon’ genoemd, en ‘pro-ostracum’, ook ‘proöstractum’ genoemd (Diggelen, 1986, p. 4). Fossilisatie bij genoemde delen is zeldzaam. Rostrum, phragmocoon, pro-ostracum en weke delen (kop en mantel) vormen tezamen het hele dier (Diggelen, 1986, p. 4). Het phragmocoon is een gekamerd deel dat verdeeld is door ‘septen’, scheidingen tussen de kamers. Deze worden ‘cellae’ genoemd (Diggelen, 1986, p. 9). Door deze kamers loopt dicht bij de wand aan de ventrale zijde een ‘sifokanaal’ (‘Sipho’) dat alle kamers met elkaar verbindt (Diggelen, 1986, p. 9). Het sifokanaal heeft een buisvormige structuur en is poreus (Slegelmilch, 1998, p. 11). Het phragmocoon is driehoekig van vorm en ‘past’ in het rostrum. De ‘schede’ (die lijkt op een kegelvormige uitholling) tussen phragmocoon en rostrum wordt ‘alveole’ of ‘alveolus’ genoemd (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Aan de basis of spits van het phragmocoon zit de ‘protoconch’, de ‘beginkamer’ van de belemniet (Slegelmilch, 1998, p. 9). De protoconch is de plek waar het embryo tot ontwikkeling kwam. De kogelvormige structuur heeft een breedte van plusminus 0.4 millimeter (Slegelmilch, 1998, p. 9). Met behulp van luchtpersing en gas kan de belemniet dalen en stijgen in het water (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Uitwisseling van gas en water zou plaats hebben gevonden in het lichaam van de belemniet (Knol, 1985, p. 43). De uitwisseling van gas en water gebeurt door middel van het eerder genoemde sifokanaal dat loopt tussen de kamers van het phragmocoon (Slegelmilch, 1998, p. 11).

Het pro-ostracum is een soort ‘schild’ of ‘rugplaat’ die de interne organen van de belemniet beschermt en ondersteunt (Slegelmilch, 1998, p. 12). Het pro-ostracum bestaat uit chitine, aragoniet en is fragiel (Slegelmilch, 1998, p. 12). Wellicht was de structuur bij de levende belemniet elastisch. De structuur begint bij het phragmocoon en loopt over de rugzijde van de belemniet. Fossilisatie bij het pro-ostracum is erg zeldzaam (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Dat heeft onder andere te maken met het materiaal van rostrum, phragmocoon en pro-ostracum. Alleen het rostrum heeft grote kans om te fossiliseren. Afbeeldingen van het pro-ostracum zijn vanaf de 19de eeuw bekend (Slegelmilch, 1998, p. 12).

Classificatie en vondsten

Belemnieten behoren tot de weekdieren (Mollusca) waartoe ook slakken, tweekleppigen (schelpen) en koppotigen behoren. Net als de ammonieten behoren belemnieten tot de ‘koppotigen’ (Cephalopoda). Belemnieten zijn uitstekende gidsfossielen (Diggelen, 1986, p. 10). Belemnieten hebben een wereldwijde distributie (Eyden, 2003). In Nederland komen belemnieten voor in het Krijt van Zuid-Limburg (Knol, 1985, p. 37). In de rest van Nederland worden belemnieten sporadisch gevonden (Knol, 1985, p. 37). Een van de bekende belemnietensoorten is Belemnitella mucronata (Diggelen, 1986, p. 20). Die soort heeft een cilindervormig rostrum (sigaarvormig) met een kenmerkende spitsvorm (‘mucro’ of ‘mucron’). Het rostrum van deze inktvis kan bedekt zijn met vaatafdrukken van aderen en sporen van aanhechtingen (wellicht vinnen). Andere soorten betreffen bijvoorbeeld Belemnitella junior en Belemnitella iwowensis. De soort Gonioteuthis uit het Krijt van Europa wordt negen centimeter lang en heeft tevens een klein ‘mucro’ (Taylor & Lewis, 2005, p. 113). Belemnieten leefden in Limburg tijdens het Campanien en Maastrichtien. De soorten Belemnitella cf. minor II (Christensen, 1995) en Belemnella (Pachybelemnella) ex gr. sumensis/cimbrica kwamen bijvoorbeeld voor in Zuid-Limburg (Jagt, 2012, p. 101).

Ongeveer 83.5 tot 76 miljoen jaar geleden leefden veel belemnieten in het gebied wat nu Zuid-Limburg is (Jagt, 2012, p. 94). Ook leefden belemnieten in Limburg tussen 73 en 69 miljoen jaar geleden. De ‘Formatie van Gulpen’ toont dat aan (Formatie van Gulpen, Wikipedia). Sommige belemnieten verdrongen andere soorten (Jagt, 2012, p. 94). Belemnieten worden soms gevonden in grote hoeveelheden bij elkaar (Taylor & Lewis, 2005, p. 96). Quenstedt schreef in 1856 dat grote hoeveelheden belemnieten (hele belemnieten en stukken) op ‘slagvelden’ leken (Slegelmilch, 1998, p. 20). Th. Engel gebruikte de term van ‘belemnietenslagvelden’ ook. Tegenwoordig verstaat men onder die term ‘het massaal bij elkaar liggen van belemnieten in een verticaal begrensd gebied’ (Slegelmilch, 1998, p. 20). Vaak liggen fossiele belemnietenrostra daar tezamen in kalk, aarde of klei. Modder en zand worden soms door wind en regen omgewoeld waardoor belemnieten aan de oppervlakte komen (Taylor & Lewis, 2005, p. 96). Onduidelijk is waarom zoveel rostra op die plaatsen bij elkaar liggen. Doyle & MacDonald (1993) kwamen met verschillende oorzaken wat betreft belemnietenslagvelden. Wellicht heeft het te maken met bepaalde zeestromen (Diggelen, 1986, p. 3). Een andere optie betreft paarlocaties waarbij belemnieten bij elkaar kwamen en na de paring stierven (Taylor & Lewis, 2005, p. 96). Een andere mogelijkheid is dat het zuurstofgehalte in het water daalde waardoor belemnieten stierven (Slegelmilch, 1998, p. 20). Een verhoogd zoutgehalte en watervergiftiging door vulkanische as en gaserupties kunnen andere oorzaken zijn. Een mogelijkheid betreft ook dat temperatuurverandering in het water voor massale sterfte zorgde (Slegelmilch, 1998, p. 20). Aan de hand van de ligging van belemnieten kan door middel van zuurstof-isotoopbepaling de richting van zeestromingen worden vastgesteld (Diggelen, 1986, p. 3). De stromingsrichting van de zee in de Onder-Jura in Zuid-West Duitsland kon bijvoorbeeld aan de hand van belemnieten worden vastgesteld (Diggelen, 1986, p. 6). Duidelijk is dat het zeewater van de Krijtzee in Noordwest-Europa ongeveer 15 tot 20 graden was (Diggelen, 1986, p. 6).

Belemnieten waren prooidieren voor grotere roofdieren als haaien (Slegelmilch, 1998, p. 19). Belemnietenrostra zijn erg hard en konden waarschijnlijk niet goed verteerd worden door roofvissen en reptielen. Maagsappen beschadigden de belemnieten alvorens roofdieren belemnieten vaak letterlijk uitspuugden (Taylor & Lewis, 2005, p. 96). Er zijn gefossiliseerde vissen en haaien gevonden met tientallen, zelfs honderden rostra in hun magen. Zo is een haai gevonden, Hybodus hauffianus (leefde tijdens het Onder-Jura te Holzmaden) met tweehonderd belemnietenrostra (Diggelen, 1986, p. 5). Slegelmilch spreekt over tweehonderdvijftig rostra (Slegelmilch, 1998, p. 19). Tandafdrukken zijn soms op de belemnieten aanwezig. Krassen op de fossielen maken dat duidelijk. Ook Ichthyosauriërs aten belemnieten. Massa’s belemnieten zijn in magen aangetroffen (Taylor & Lewis, 2005, p. 96). De soort Ophthalmosaurus was gebouwd om op inktvissen te jagen (Eyden, 2003). Het nauwkeurig determineren (vaststellen van soorten) bij belemnieten is erg lastig en wetenschappelijk specialistenwerk (Diggelen, 1986, p. 4). Zo komt bijvoorbeeld het meten van de ‘Schatzky-index’ aan bod (Diggelen, 1986, p. 7). Soms kan worden teruggegrepen op het boek ‘Treatise on Invertrebate Paleontology’ van R.C. Moore (Diggelen, 1986, p. 10). Wetenschappelijke methodes maken het mogelijk om belemnieten te determineren. Het doorzagen van belemnieten voor determinatie is vaak vereist (Diggelen, 1986, p. 4). Belemnietenrostra kunnen namelijk worden doorgezaagd (Diggelen, 1986, p. 4). Handig is kennis van het sediment waarin de fossielen aanwezig zijn. Welke ouderdom hebben de desbetreffende lagen?

Uitsterven

Belemnieten stierven 66 tot 65 miljoen jaar geleden uit na de meteorietinslag te Mexico (Yucatán) die ook de dinosauriërs uitroeide (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Onduidelijk is waarom belemnieten uitstierven (Schlegelmilch, 1998, p. 1). De exacte oorzaak van het uitsterven is dus onduidelijk, wellicht had het te maken met larven die afhankelijk waren van fotosynthese dat door de inslag van de meteoriet verhinderd werd (Eyden, 2003). Door de inslag van de meteoriet ontstonden gaswolken. Die gaswolken maakten fotosynthese onmogelijk. Belemnieten stierven tegelijkertijd uit met de ammonieten (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Echter, er bestaan vondsten van jongere belemnieten of fossielen die overeenkomsten vertonen met ‘echte’ belemnieten. Die fossielen zijn waarschijnlijk recente voorouders van hedendaagse inktvissen (Taylor & Lewis, 2005, p. 95). Een van de laatste belemnietensoorten waren de ‘Belemnitellidae’ die tijdens het Boven-Krijt leefden (Eyden, 2003).

Wetenschappelijke classificatie

Systematiek van belemnieten (naar J.A. Jeletzky en A. Naef)

Phylum: Mollusca

Klasse: Cephalopoda

Suborde klasse: Coleoidea (Aulacocerida, Phragmoteuthida, Belemnitida, Teuthida, Sepiida, Octopida)

Orde surborde familie: Belemnitida, Belemnitina, Belemnitidae, Hastitidae, Belemnoteuthidae, Chondroteuthidae, Cylindroteuthidae, Oxyteuthidae, Bayanoteuthidae, Belemnopseina, Dimitobelidae, Belemnitellidae, Belemnopseidae, Duvaliidae, Diplobelina, Diplobelidae

(bron classificatie: J. van Diggelen, 1986).

Rijk: Animalia

Stam: Mollusca

Klasse: Cephalopoda

Orde: Coleoidea

Cohort: Belemnoidea (Gray, 1849)

Orde: Belemnitida (Zittel, 1895)

(afbeelding: reconstructie van het belemnietendier en het rostrum, auteur).

Literatuur

Allaby, A., & Allaby, M. (1999). Belemnitida. A Dictionary of Earth Sciences. Encyclopedia.com. Retrieved March 6, 2016, from: http://www.encyclopedia.com/topic/Belemnitida.aspx

Belemnite. Microsoft Encarta Online Encyclopedia 2003. Retrieved December 15, 2015, from: http://autocww.colorado.edu/~flc/E64ContentFiles/PaleontologyAndFossils/Belemnite.html

Belemnitida. English Wikipedia. Retrieved March 6, 2016, from: https://en.wikipedia.org/wiki/Belemnitida

Delaware State Fossil. The Belemnite. University of Delaware. Retrieved December 15, 2015, from: http://www.dgs.udel.edu/delaware-geology/delaware-state-fossil-belemnite

Diggelen, J. (1986). Belemnieten. GEA, vol 19 (1986) nr. 1, 1-25. Retrieved March, 6, 2016, from: http://natuurtijdschriften.nl/search?identifier=414675;keyword=belemniet

Eyden, P. (2003). Belemnites: A Quick Look. Tonmo. Retrieved December 15, 2015, from: https://www.tonmo.com/community/pages/belemnites/

Formatie van Gulpen. Wikipedia. Retrieved March 5, 2016, from: https://nl.wikipedia.org/wiki/Formatie_van_Gulpen

Jagt, J.W.M. (2012). Belemnitellid coleoids (Mollusca, Cephalopoda) from the type

Maastrichtian, the Netherlands and Belgium. In: Jagt, J.W.M., Donovan, S.K. & Jagt-Yazykova, E.A. (eds.), Fossils of the type Maastrichtian (Part 1). Scripta Geologica Special Issue, 8: 93-111.

Knol, E. (1985). Vaatindrukken op donderkeilen. Grondboor en Hamer, no. 2, 34-47. Retrieved March 6, 2016, from: http://natuurtijdschriften.nl/download?type=document&docid=405271

Koštʹák, M. (2004). Fossielengids. Alle fossiele dier-en plantengroepen. Tirion Uitgevers, Baarn.

Schlegelmilch, R. (1998). Die Belemniten des süddeutschen Jura: Ein Bestimmungsbuch für Geowissenschaftler und Fossiliensammler. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.

Shimmin, J. (2008). An Introduction to Belemnites. UK fossils. Retrieved December 15, 2015, from: http://www.ukfossils.co.uk/guides/belemnites.htm

Taylor, P.D., & Lewis, D.N. (2005). Fossil Invertebrates. London: Natural History Museum Publishing.

Walker, C., & Ward, D. (2003). Tirion Natuur Handboeken Fossielen. Tirion Uitgevers, Baarn.